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重瓣花的形成机理及遗传特性研究进展

茶花微视界 2018-08-26 20:39:59

重瓣性是一个从感观角度出发的概念,有些表现为花瓣或花轮数量增加,如重瓣风仙花(Impatiens balsamina);有些是由于花瓣极度褶皱面积变大形成重瓣花状,如重瓣虞美人(Papaver rhoeas);还有些是头状花序的筒瓣花被舌瓣花取代或本身面积加大,如菊花(Dendranthema morifolium)。重瓣性是观赏植物花器官主要的观赏性状之一,也是观赏植物育种的目标。尽管目前几乎所有观赏植物都有重瓣花类型,但从商业用途考虑,如何选育和保持重瓣的性状是育种和生产上都十分关注的问题。由于重瓣花起源方式的多样性及重瓣性遗传规律的复杂性,使得观赏植物重瓣性的研究十分困难。从1911年Sunders最早研究紫罗兰(Mattiola incana)的瓣性遗传规律开始,到1983年Reynolds和Tampion的专著《Double flowers ascientific study》,都是用经典遗传学的方法对重瓣花的遗传规律进行探讨,对重瓣花进行了分类,但没有阐述重瓣花的形成机理。1990年Yanofsky等成功分离拟南芥(Arabidopsis thaliana)花器官发育的C功能基因AGAMOUS(AG),1991年Coen和Meyerowitz提出了著名的花器官发育的ABC模型,2001年Theissen提出了ABCDE模型和‘四聚体模型’的构想,以及Lenhard和Lohmann分别提出了WUSCHEL(WUS)基因和AG基因相互作用形成的反馈调节环(regulatory loop)理论,基本揭示了重瓣花形成的分子机制。本文就近年来有关重瓣花的起源、遗传、分子机制和影响因素进行了综述,并就存在的问题和发展方向进行讨论。
1重瓣花的起源
自然界有丰富多彩的重瓣观赏植物,其启源大致包括积累起源、苞片起源、雌雄蕊起源、台阁起源、重复起源和花序起源6种方式。
1.1积累起源
通常积累起源的重瓣花的花瓣分离,为离瓣花植物(Polypetalous)。其原始单瓣花的花瓣数量一般是固定的,总在加减1~2个花瓣范围内变化,在自然选择或人工选择下,经过若干代后可使花瓣数目逐渐增加,直至形成重瓣花。积累起源的重瓣花在自然界中普遍存在,Huether发现考石竹(Linanthus and rosaceus)花冠裂片以5为基数,偶尔有少于4%的植株花冠裂片数量增加的现象,以这些变异株为材料,经过5个世代的人工选择,所有后代植株的花瓣都多于5个裂片,有些达8~9个裂片。代秉勋在红花油菜(Brassicacampestrisvar.oleifera)单株后代中发现了非4枚花瓣的重瓣花油菜类型,经多代培育和选择,成功地培育出可以遗传的5瓣、6瓣、7瓣的重瓣花油菜,且雌雄蕊、萼片等花器官都正常,并能正常结实。事实上,某些牡丹(Paeonia suffruticosa)、芍药(P.lactiflora)的重瓣花类型起初也是花瓣由外向内增多,在花托上整齐排列,内外花瓣相似,经过长期的人工选育形成了现在的千层类花型。这表明只要对某些花瓣数量易产生变化的离瓣花植物进行定向选择,就可以选育出这些植物的重瓣型品种。
1.2苞片起源
苞片起源是由于苞片或花萼在发育过程中发生了一定的变化,形成类似花瓣的器官。如盆栽花卉一品红(Euphorbia pulcherrima)的“花瓣”实际上是苞片,紫茉莉(Mirabilis jalapa)品种‘二层楼’的下位“花瓣”也是苞片,仙人掌科鹿角柱属植物(Echinocereusfendleri)最外层的“花瓣"实际上是花萼,这些都是常见的苞片起源的植物。
1.3雌雄蕊起源
雌雄蕊起源是由于雌雄蕊变瓣(petaloid stamens and carpels),包括雄蕊部分瓣化、雄蕊全部瓣化、雄蕊全部瓣化而雌蕊部分瓣化和雌雄蕊全部变瓣等类型。从形态方面看,表现为雌雄蕊从外向内减少或退化,花瓣数增加,花瓣由外向内逐渐变小,直到出现花瓣和雄蕊的过渡形态,有些还有花丝或花药的痕迹,或者仅花丝变成花瓣状;有些雄蕊瓣化则是由外向内,这类花朵中间露心,如牡丹的金心类花型。雌雄蕊在变瓣过程中,通常雄蕊先于雌蕊发生瓣化,有些仅瓣化到雄蕊,Lehmann和Sattler对重瓣和单瓣秋海棠花发育过程的比较研究发现,两者发育前期是相同的,当雄蕊开始发育时,重瓣花的雄蕊在原基上形成小而圆的花瓣状物,随后变得宽大扁平,形成花瓣状(petaloid appendages)。牡丹雄蕊原基的瓣化始于雄蕊原基伸长以后,圆柱形的雄蕊原基上部扁化、伸展而成花瓣;雌蕊原基瓣化从腹缝线开裂开始,心皮扩展成花瓣。Zainol等解剖观察发现,重瓣烟草(Nicotiana alata)的内瓣,即花瓣状突起(petal-like outgrowths)是由雄蕊的花药、花丝和连接物发育而来。Lehmann和Sattler对毛茛科红类叶升麻(Actaea rubra)花发育的研究发现,萼片内方二轮10个雄蕊原基在发育过程中可发育成花瓣,也可以形成雄蕊,即花瓣和雄蕊可以互相取代,证明了毛茛科的内花瓣可能起源于雄蕊。雌雄蕊起源方式的重瓣花在重瓣花中占有非常重要的地位,在雌雄蕊多数的牡丹、芍药、莲(Nelumbo nucifera)、蜀葵(Alcearosea)、山茶(Camellia japonica)等中尤为常见。
1.4台阁起源
台阁花(Prolifera)实际上是由于花枝极度压缩而成为花中花,通常是花开后又有一朵花开放,两花内外重叠,下位花发育充分,上位花退化或不发达,但也有上下位花都发育完全的花型。金盏菊栽培品种‘金徽章’(Calendula‘Orange Cockade’)在花盘上长出多个小花,被形象喻为‘hen and chickens’。对牡丹花芽形态分化研究发现,牡丹台阁类型是由同一花原基分化出的上下重叠的花器官,每个花器官的分化顺序与单花相同,当下位花分化到雌蕊原基并继续瓣化的同时,向内分化上位花的花瓣、雄蕊、雌蕊,如牡丹的‘葛巾紫’、‘脂红’和‘瑛洛宝珠’等品种。李增武以单瓣野蔷薇(R.multiflora)为母本,以重瓣的荷花蔷薇(R.multifloraf.carnea)为父本,杂交后代出现了下位为重瓣花,上位为一个或几个多花瓣、多花萼、多雄蕊的台阁花型重瓣花。台阁花的花朵非常奇特,具有很高的观赏价值。
1.5重复起源
重复起源重瓣花植物也称合瓣花植物(Sympetalous),分面积扩大和套筒类(hose in hose)。特点是2~3轮合瓣花,内层完全重复外层的结构和裂片基数,而雌雄蕊、萼片均未发生变化,如重瓣曼佗罗、矮牵牛、套筒型映山红、重瓣丁香等。
l.6花序起源
花序起源的重瓣花又称假重瓣(pseudo-doubles),其中最突出的是菊科植物,花序由许多单瓣小花构成,当最外一轮的小花(边花)延伸或扩展成舌状或管状花瓣,其余小花(心花)保持不变,称为单瓣花;在选择的压力下,外轮花瓣的数目可以跃变式增加,即大部分或全部的心花同时瓣化成球型或托桂型,就成为重瓣花。八仙花科的伞房花序,花中心是可育的两性花,边缘的不孕花是观赏的重点,每朵具有扩大的、呈花瓣状的萼片4枚,通常也称为重瓣花。
有些植物有多种类型的重瓣花起源方式,如现代栽培的梅花(Prunus mume)起源于野生梅花,野生梅花通常为5瓣的单瓣花;经过几千年的人工选育,现代的梅花品种中有单瓣花(5枚)、复瓣花(5~15枚)和重瓣花(15枚以上)。有些重瓣花品种如‘千叶红夕’、‘大宫粉’的雄蕊瓣化,是雌雄蕊起源;而‘桃红台阁’、‘粉妆台阁’是台阁类型。这表明植物重瓣花形成途径复杂多样,也为培育各种花型的观赏植物提供了多条途径。
2重瓣花遗传特性分析
2.1等位基因控制
2.1.1重瓣性为隐性重瓣性为隐性是指重瓣性由一对纯合的隐性基因控制,在杂合或纯合的显性基因控制时表现为单瓣花。对紫罗兰株系的重瓣性遗传研究发现,某些单瓣常芽变的(ever-sporting)紫罗兰自交后代总是产生大约50%的重瓣花。表明紫罗兰的重瓣由一对纯合的隐性基因ss控制,且不可育;而单瓣是由杂合的Ss或纯合的SS基因控制,可育。在可育的单瓣紫罗兰株系中,只有携带s基因的花粉具有活力,携带S基因的花粉失去活力,雌蕊中s和S两种基因各一半,这样当单瓣的Ss植物自交时,就产生了单、重各半的后代。Zainol等用一个重瓣花烟草(Nicotiana alata)的突变体自交,后代全部产生重瓣花。重瓣花烟草与基因型纯合的单瓣花烟草杂交F1代为单瓣花,F2代出现了单瓣:重瓣=3:1分离比例。与重瓣花回交产生单:重瓣=1:1的分离比例,与单瓣花回交全部为单瓣花,表明重瓣花烟草的重瓣性是由核隐性基因fw控制,显性等位基因控制单瓣花。而重瓣花自交后代的重瓣化的程度不一样,表明某些次要基因对重瓣化的表达起了一定作用。Hitier发现重瓣烟草品种(N.tabacum‘Corolle Double X’)的重瓣性是受一对隐性基因决定;而重瓣烟草品种(N.tabacum‘Xanthi N C’)却受显性基因控制。由于重瓣花遗传的复杂性,有些植物瓣性遗传没有一定的规律可循,目前只能认为这些观赏植物的重瓣性是隐性性状,如山梅花(Philadelphus)、秋海棠(Begonia)和梅花。重瓣花为隐性性状的观赏植物杂交后代往往都是单瓣花,不利于重瓣花的商业化种子生产。
2.1.2重瓣性为显性重瓣性为显性的植物类型表现为重瓣性是由显性基因控制,纯合的显性基因控制和杂合状态表现为重瓣花,纯合的隐性基因控制时表现为单瓣花。林功涛和李凤宜以早小菊[Dendranthema morifolium(Ramat)Tzvel]和其他小菊为亲本,无论亲本的花型是球型、重瓣型、半重瓣型、单瓣型,发现杂交后代均可分离出以上花型,且双亲都是重瓣花的后代重瓣率高。在单瓣与单瓣,或单瓣与半重瓣的杂交组合中,重瓣率达到61.11%和84.78%,比其他组合的后代重瓣率都高,表明重瓣性可能为显性。重瓣矮牵牛(Petunia×hybrida‘Grandiflora’)、重瓣翠菊(Callistephuschinensis)的重瓣性受显性基因控制。水杨梅(Adina rubellaHance)、马齿苋(Portulacaoleracea Linn.)的重瓣花与单瓣花杂交,F1代为重瓣花,表明它们的重瓣性也是显性性状。重瓣花为显性性状的观赏植物对重瓣花的商业化种子生产非常有利,杂交后代可以获得品质较高的重瓣花。
2.1.3重瓣性为不完全显性用香石竹(DianthuscaryophyllusLinn.)单瓣品种与超重瓣品种杂交,F1植株多为普通重瓣型,重瓣香石竹种子自交后代则为单瓣、重瓣、超重瓣植株分离比例为1:2:1。1998年,Scovel对香石竹瓣性研究也得到类似的结果,他发现香石竹的重瓣性是由一对等位基因double flower(d)控制,等位基因为dd时,香石竹为单瓣花,杂合的Dd和纯和的DD时香石竹表现为半重瓣和重瓣花。在2000年,Scovel发现,香石竹的常绿基因(Evergreen gene,e)控制苞片的形成,对花的起始和花瓣数量具有重要的作用。他用不同苞片和不同花瓣数量的两类突变体进行杂交、自交和后代分析发现,当植株为含有纯合的EE基因型突变体,植株仅仅产生穗状的苞片,不产生花朵,基因型eedd、Eedd均为5基数的单瓣花。表明纯合dd基因型的花瓣数量不受到E等位基因的影响;基因型eeDd、EeDd是半重瓣花,但E突变体影响D基因的表达,后者的花瓣数比前者少30%。而基因型eeDD的是重瓣花。这些结果表明,E和D基因可能共同调节花瓣数量,而e基因是花瓣形成所必需的,从而证明香石竹的瓣性遗传为不完全显性遗传。
De Jong对菊花重瓣性的遗传研究发现,用单瓣与单瓣杂交,植株中78%为单瓣,22%为花瓣数量不等的半重瓣花;用重瓣花与单瓣花杂交,F1植株的半重瓣花达59%,单瓣为29%,重瓣为12%;半重瓣花与单瓣杂交,F1植株47%为单瓣,50%为半重瓣花,3%为重瓣花;用重瓣花与半重瓣花杂交,9%为单瓣花,44%为半重瓣花,47%为重瓣花。由中间过渡类型多,他们认为菊花的单瓣花对重瓣花是不完全显性,或者其瓣性是由多基因控制。
2.1.4隐性上位单瓣风仙与茶花型重瓣凤仙杂交后代分离比例为单瓣:重瓣:茶花型重瓣=9:3:4,说明凤仙花单瓣对茶花型重瓣的瓣性遗传表现为典型的双基因控制的隐性上位模式。
2.2多基因控制
2.2.1主基因+修饰基因Lammerts研究发现,观赏桃品种的单瓣(D1)对重瓣(d1)为完全显性;而花瓣的数量,则由累加效应的两对基因Dml/dml、Dm2/dm2控制,dm基因愈多,则重瓣花的花瓣数愈多。用半重瓣天竺葵与单瓣天竺葵品种杂交发现,后代分离比例半重瓣:单瓣=1:l;用半重瓣天竺葵和另外一个单瓣天竺葵品种杂交后代分离比例为单瓣:半重瓣:重瓣=4:3:l;半重瓣天竺葵自交后代的分离比例为半重瓣:重瓣:单瓣=9:3:4;这是因为D/d基因相对Ml、M2、M3修饰基因是上位基因,基因型为dd表现为单瓣花(花瓣5、花萼5),基因型为Dd或DD时,表现为半重瓣(花瓣10、花萼10)或重瓣;有D基因存在时,纯合的隐性修饰基因mlml、m2m2可以增加l0个花被片,纯合隐性修饰基因m3m3可以增加20个花被片,有Ml、M2、M3存在时,ml、m2、m3基因作用受抑制。由此推测单瓣天竺葵品种的基因型为dd MlMlM2M2M3M3或者ddM1m1M2M2M3M3,半重瓣天竺葵品种基因型为D/d Mlm1 M2M2 M3M3。Davidson等对金露梅(Potentillafruticosa)的研究发现,金露梅的花瓣基数为5,增加的花瓣受D1和D2两个位点控制,如果其中一个位点为纯合隐性基因控制,就可以产生5个额外的花瓣;另一个隐性修饰基因Dm控制另外l~5枚花瓣的产生。陈俊愉用基因纯合的菊属野生种及半野生种毛华菊(D.vestitum)、甘野菊(D.lavandulifolium)、小红菊(D.chanetii)等与近重瓣的栽培品种‘美矮粉’杂交,后代为单瓣;F1代品系之间杂交可以产生复瓣或近重瓣品种,表明野生种单瓣性对栽培品种的重瓣性是显性的,而后代出现花瓣数量不同的株系,说明其他因子对花瓣的数量也是有一定的影响。这些结果表明,主基因和修饰基因共同作用控制植物花瓣的数量。即重瓣性主要由一对等位基因控制显隐性,其他修饰基因影响重瓣花的花瓣数量。
2.2.2微效多基因自然界很多植物的重瓣性表现为由多基因控制的数量性状。Crane等用单瓣型大丽花(Dahlia pinnata)与具有l60~170个小花的重瓣型大丽花杂交,F1出现广泛幅度的变异,不过在F1植株中,也常出现偏向单瓣或复瓣的倾向。Serrato对万寿菊瓣性研究表明,单瓣花的后代是单瓣或复瓣;重瓣花的后代中单瓣、复瓣和重瓣均有分布。黄秀强等用单瓣美洲黄莲与单瓣莲杂交,其种间杂种仍为单瓣,与重瓣莲品种杂交,其种间杂种为半重瓣或重瓣,据此认为莲属花型并非简单的孟德尔遗传,而是由多基因控制。这种多基因控制的数量性状,通过多代杂交选育,后代往往可能出现超过亲代花瓣数量的品种。由于这种类型的重瓣花由多基因控制,因此,环境因子对重瓣花花瓣数量的影响很大。
2.3倍性遗传
李懋学等、杜冰群等从染色体倍性的角度对中国栽培及部分野生菊进行核型分析,观察到野生菊为二倍体、四倍体和六倍体,栽培品种主要是六倍体及其他非整倍体,少量七倍体、八倍体及其亚倍体或超倍体,野生种和原始种多为单瓣花,栽培种多为重瓣花。Ke等用花瓣数5~6枚的二倍体中华猕猴桃(Actinidia chinensis)与花瓣数6~7枚的二倍体毛花猕猴桃(Actinidia eriantha)杂交,杂交后代出现8株三倍体植株,花瓣数8~10枚,排成2~3轮,暗示猕猴桃花瓣数量与倍性有关。另外,Abo和Hildebrandt用3个重瓣的四倍体天竺葵(Pelargonium hortorum)品种的花药离体培养,开花后的二倍体都变成了单瓣花。这些结果表明,某些植物重瓣花的瓣性可能与倍性相关。
2.4细胞质遗传
Rousi发现,以单瓣耧斗菜(Aquilegia vulgarisL.)为母本,重瓣耧斗菜为父本,后代仅产生单瓣花;以重瓣耧斗菜为母本,单瓣耧斗菜或者重瓣耧斗菜为父本,后代仅产生重瓣花,表明耧斗菜的瓣性主要是细胞质遗传,一些核基因对瓣性有累加的效果。成仿云和陈德忠用甘肃紫斑牡丹单瓣品种与重瓣品种杂交,F1代65%为单瓣,20%为半重瓣,15%为重瓣;反交F1代单瓣约占30%,半重瓣占40%,重瓣30%,说明紫斑牡丹花型受母本遗传影响较大。具有这类遗传方式的观赏植物在生产上往往以重瓣花作为母本,可以获得更多重瓣的杂交后代。
3重瓣花形成的分子机制
重瓣花起源方式是多样的,其形成机理近年来从分子生物学水平开展了多方面的研究。通过对拟南芥和金鱼草花器官同源异型突变的研究,科学家提出花发育的ABC模型是20世纪90年代植物发育生物学领域最重要的里程碑,随着研究的不断深入,在ABC模型的基础上提出了ABCDE模型用于解释各种花器官特性基因调控模式,同时提出了‘四聚体模型’解释ABCE基因间互作关系。
一般认为,拟南芥的花代表了大多数被子植物花的结构,它由4轮同心花器官组成,由外向内分别为:花萼、花瓣、雄蕊和心皮,这4轮器官由器官特性基因A、B、C3类基因决定。APETALAl(APl)和APETALA2(AP2)属于A功能基因,APETALA3(AP3)和PISTILATA(PI)属于B功能基因,AGAMOUS(AG)属于C功能基因,每类基因分别控制相邻两轮花器官的发育,即第1轮花萼的发育由A基因控制,第2轮花瓣由A、B共同控制,第3轮雄蕊由B、C共同控制,第4轮心皮由C基因单独控制。此外,A、C两类基因相互拮抗,即A功能基因能够抑制C功能基因在1~2轮的表达,C功能基因反过来也能抑制A功能基因在3~4轮表达。E类功能基因SEPALLATA1(SEPl),SEPALLATA2(SEP2)和SEPALLATA3(SEP3)具有激活A、B、C类基因的功能。
ABC模型中C类和B类基因在重瓣花的形成中扮演重要的角色,它们的突变或者超表达可以导致重瓣花的形成。前人研究表明,拟南芥AG基因的强突变体ag-l/2/3花的第3、4轮均发生了突变,花器官的表型以花萼、花瓣、花萼的模式不断重复,产生雄蕊变瓣和台阁花等重瓣花型的突变体。花器官特性基因通过相互作用收缩或扩展表达区域,也是导致花器官发生同源异型变化的原因。在金露梅(Potentilla fruticosa)、扶桑(Hibiscus rosa-sinensis)和麝香百合(Lilium longiflorum)中,由于C类基因向中央的收缩使外轮雄蕊变成花瓣,从而形成重瓣花。Jack用异位超表达拟南芥B类功能基因时发现,转基因拟南芥四轮花器官变成花瓣、花瓣、雄蕊、雄蕊,这可能是B功能基因表达区域向内和向外扩展的结果;当同时超表达C类和B类基因时,拟南芥的四轮花器官变成花瓣状、雄蕊、雄蕊、雄蕊,表明B和C基因都能够扩展表达区域使得花器官发生变异。在自然界中,柳叶菜科由字草属植物矮古代稀(Clarkia concinna)的花有4枚萼片、4枚花瓣,矮古代稀的变种(var.bicalyx)的花有8枚花萼,但是没有花瓣,这显然是花萼将花瓣位置取代,可能是B类基因的表达逐渐向中央收缩使花瓣变成花萼的结果。
目前的研究大多集中在C功能基因突变导致的重瓣花形成机理方面,Lenhard和Lohmann分别在《Cell》上发表了相关的文章。研究认为,茎是一类不确定性的结构(indeterminate structures),而花是确定性的结构(determinate structures),产生了确定数量的花器官。然而在重瓣花中,花与茎一样保持了不确定性,最终导致重瓣花的产生。本质上来说,植物所有的器官都来自茎端分生组织(shoot apical meristem,SAM)未分化的干细胞。WUSHEL(WUS)是存在分生组织的转录因子,在未分化的干细胞中表达,WUS可以提高干细胞的数量。当AG基因在幼嫩花的原基中被LEAFY(LFY)转录因子激活导致雄蕊和心皮的出现时,WUS表达停止,并导致花器官的确定性。在ag突变体花的中心区域,WUS表达不能停止,其异常活性导致了不确定性,这表明AG正常的功能是对WUS的负调节,进而阻止花分生组织生长的不确定性。除此之外,SEP基因也可能抑制WUS的活性,因为sepl/2/3=突变体导致所有花器官表现为花萼取代,并且花分生组织变得不确定性,而且,FRUITFULL(FUL)在ag突变体花的分生组织中表达,也可能作为一个候选基因激活WUS活性。
ABC模型对不同类型的器官划分很严格,对突变体表型分析发现,无论是单突变体还是双、三突变体,不同类型的器官常常会出现一些嵌合体,表明ABC模型并不能够解释所有花器官同源异型突变体的现象。Scutt用扫描电镜对雌雄异株植物蝇子草(Silene latifolia)重瓣花突变体形态观察发现,这种重瓣花突变体表型与拟南芥和金鱼草模式植物所有类型的花器官同源突变体表型不一致,通过RT-PCR、Southern和Northern杂交等分子手段研究表明,蝇子草重瓣花突变体的花器官同源基因没有发生突变,蝇子草C功能基因SLM-1的突变时也不会导致重瓣花的类型,从而支持了蝇子草重瓣花突变体是一类有别于拟南芥和金鱼草的ARC功能基因控制的、新的重瓣花突变类型。Webster等用扫描电镜观察报春花(Primula)各类突变体花器官早期的发育过程,认为ABC模型不能完全解释报春花各类花器官的突变现象,提出报春花的花发育MADS box基因的表达模式可能与模式植物拟南芥等有所不同。
一些非花器官特性基因突变也会影响花器官的数量,据前人研究结果,水稻(Oryza sativa)花器官数量基因FLORAL OGRANNUMBER1( FONl)基因通过调控分生组织进而调控花器官的数量,发生突变时导致花器官显著增加。拟南芥的PRTIANTHIA基因发生突变时,花萼、花瓣由野生型的4枚增加到5枚,表明拟南芥PERIANTHIA(PAN)基因对花器官数量有一定的影响。拟南芥ULTRAPETALA基因不仅调控花分生组织,而且调控花轮数和花型,突变体所有4轮花器官的数量都增加,但大部分是花瓣和花萼数量增加。拟南芥CUP-SHAPEDCOTYLEDON1(CUC1)和CUP-SHAPEDCOTYLEDON2(CUC2)也参与控制花器官的数量。(Caropenter和Coen发现金鱼草的Cyc和Dich两个相互独立的背特性花型调节基因发生双突变时,其花萼、花瓣、雄蕊都由5枚增加到6枚,说明这两个基因参与了花器官数量的调控。这些非花器官特性基因往往通过调控花分生组织进而调节花器官数量。
4影响重瓣花的因素
简单的ABC模型并不能够完全解释基因对花器官的分化和发育的调节,花器官的分化调节机理远远比模型所示的复杂。除了不同基因之间的相互作用外,外界环境信号也对花发育基因具有调控作用。
4.1叶片
Tooke研究了风仙花的叶在花发育进程中的作用,在正常的短日照条件下,ABC功能基因的表达开始和持续是一定的,花瓣的数目也相同,当摘除叶片后(留l片)花瓣的数量增加,形成熏瓣花,花瓣数量的增加不是由于外界压力、原基选择、雄蕊取代的结果,而是当叶起源的信号受到限制后,B、C两类基因的表达时间因处理而被推迟,同时ABC3类基因的表达持续时间都有增加所致,叶来源信号(Leaf derived signal)的延迟以及激素、营养、环境等因素也能导致花瓣数量增加,但它们是如何调控相关基因导致花器官发育还有待进一步研究。
4.2激素
经GA3处理的风仙花,从66.7%的重瓣变成100%重瓣,而用IAA和GA3分别处理的香石竹品种‘White Sim’出现花瓣增多的现象。赤霉素(GA)能够促进LFy基因的表达,到了花器官发育阶段,A功能基因中的APl基因受LFY基因激活,它的表达在数量上依赖LFY基因,进而影响花萼和花瓣的发育。Nomerov发现月季在开花第一年重瓣花少而不稳定,在2~3年后,花轮增加而且更加稳定,这似乎是受到激素或营养条件的影响。风信子的花没有花萼和花瓣的分化,而是由6片于基部相联形成花被筒,花被筒内着生6枚雄蕊和3枚雌蕊,这种模式十分恒定。如果将特定时期的花被片作为外植体培养,通过调节外源激素的浓度,可使再生的花芽不断形成花被片而不形成雄蕊和雌蕊,或者不断形成雄蕊而不形成雌蕊,甚至仅仅形成胚珠不形成雄蕊,表明通过调节激素浓度和外植体生理年龄可以改变花器官形成模式。
4.3温度
在花发育期间给予相对较短时间的低温处理,紫罗兰花的中心会长出花瓣和花萼,形成台阁花型。高温(27℃)和低温(13℃)都能导致石竹科的红粉雪轮花(Silene coeli-rosa)花器官增加,雄蕊变得极不稳定。重瓣的香雪兰在高温下往往形成单瓣花。这些结果表明,花器官的发育对外界温度比较敏感,不同植物对外界温度的刺激的反应是不一样的。
5结束语
观赏植物重瓣花起源方式是多样的,遗传模式是复杂的,不同的物种之间、不同的品种之间可能不一致,有些观赏植物甚至瓣性遗传规律性不强,但这并不妨碍观赏植物重瓣花的商业价值。在商业生产上,如何保持F1代杂种具有较高的重瓣性是研究的重点。对大多数观赏植物来说,花的重瓣性是由多因子控制,重瓣性表型是遗传物质和环境之间相互作用的结果。一般情况下,重瓣程度越高,其结实能力越差,因此,Fl代杂种100%的重瓣是不可能的。为了后代具有较高重瓣性,往往以重瓣程度高、雌蕊可育的植株作为母本,以半重瓣性的雄蕊可育的植株作为父本进行杂交。在此基础上,研究光照、温度、水肥和激素等外界环境因子与重瓣花形成的关系也是一个重要方向,这将为获得商业化、高品质、重瓣的观赏植物奠定基础。
随着对拟南芥等模式植物花发育的分子机理研究的不断深入,调控重瓣花发育过程的更多的同源异形基因被鉴定,重瓣花形成的分子机理被揭示,以及成功地控制同源异形基因的表达,使得通过基因工程技术手段,按照人类需要设计新的重瓣花型已成为可能。通过超表达B功能基因和抑制C功能基因表达等方式,转基因植物形成重瓣花已经在模式植物中被证实。尽管转基因植株表型差异很大,如Mizukami和Ma将AG反义基因转到野生型拟南芥中,转基因植株出现3种类型,其中一种是突变体中雄蕊正常,只有心皮变化;另外一种雄蕊和心皮变成花瓣和花萼;还有一种显示正常的雄蕊和心皮,仅在心皮内部形成次级花。然而,这种丰富的表型却为创造更丰富的观赏植物重瓣花类型提供了新的种质。实际上,观赏园艺工作者也正在利用拟南芥等模式植物花发育的分子理论,培育新的重瓣花品种,如麝香百合(Lilium longiflorum thunb.)的B功能基因,非洲菊(Gerbera hybrida)B、C类基因、风信子(Hyacinthus orientalis)C类基因等花器官发育基因相继被克隆,并通过转模式植物验证了功能。在建立高效遗传转化体系基础上,将目的基因转到相关的植物中,就可能创造出类型丰富的重瓣花新品种。这种利用模式植物已有的分子机理,通过基因工程的手段创造并培育新的观赏植物重瓣花品种无疑是今后研究的趋势。

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